Koloni kelelawar, yang jumlahnya mencapai jutaan, menjadikan mereka salah satu mamalia yang paling umum dan salah satu organisme dengan jumlah terbanyak di Bumi. Dua subordo dari ordo Chiroptera, Yinpterochiroptera dan Yangochiroptera, mencakup 1.300 spesies kelelawar. Kelelawar memainkan berbagai fungsi ekologis penting, termasuk penyerbukan dan distribusi benih, yang membantu memulihkan daerah yang terdegradasi, melestarikan keanekaragaman genetik tanaman, dan mengelola populasi serangga, termasuk hama di kota dan pertanian. Penting untuk memahami distribusi keragaman mereka di berbagai lingkungan, yang dapat dipengaruhi oleh beberapa alasan. Banyak spesies kelelawar di seluruh dunia mengalami penurunan populasi karena berbagai faktor, termasuk hilangnya dan fragmentasi habitat, perubahan iklim, polusi udara, dan penyakit seperti sindrom hidung putih.
Menurut penelitian ini, hati kelelawar terletak di dekster kranial rongga perut dan dibatasi oleh diafragma sisi anterior. Sisi ventral hati berisi lambung, duodenum, jejunum, ileum, usus besar, dan uterus. Kapsul tipis jaringan ikat, yang dikenal sebagai kapsul Glisson, membungkus hati dan mencakup arteri darah kecil. Lobus kranial, medial, dan kaudal adalah tiga lobus parenkim hati yang dipisahkan oleh jaringan ikat yang menutupi hati. Hati kelelawar tidak memiliki lobus aksesori, berbeda dengan mamalia lain. Setelah pemisahan pembuluh darah hati dan jaringan serosa, pengukuran hati kelelawar dilakukan. Kelelawar jantan dan kelelawar betina memiliki berat hati relatif yang berbeda secara signifikan, menurut penelitian saat ini. Lebih jauh, hubungan yang signifikan ditemukan antara berat tubuh kelelawar dan berat hati relatif; penelitian ini menekankan gagasan bahwa berat hati relatif meningkat saat berat tubuh meningkat. Jelas bahwa berat hati meningkat seiring dengan berat tubuh, meskipun lebih lambat. Jika kita membandingkan persamaan eksponensial masing-masing, hubungan antara berat tubuh kelelawar dan berat hati menjadi lebih linier. Dengan demikian, logaritma konstan dari berat hati rata-rata diplot sebagai ordinat, dan logaritma berat tubuh sebagai absis.
Komponen utama hati kelelawar yang diidentifikasi dalam analisis histologis penelitian ini adalah hepatosit. Sel-sel ini, masing-masing dengan satu atau dua inti bulat dan satu atau lebih nukleolus, membentuk lapisan yang dikenal sebagai hepatosit. Lobulus hati, unit struktural yang terdiri dari kelompok hepatosit yang saling berhubungan, juga diidentifikasi. Hepatosit tersusun secara radial dari pusat dan berakhir di vena sentral. Pelat hati, yang dilapisi dengan hepatosit berlapis sederhana, memiliki vena sentral sebagai porosnya. Kolom sel hati berorientasi radial dari vena sentral ke perimeter lobulus dan sebagian kecil dari triad portal pada pelat. Vena porta, duktulus empedu, dan cabang arteri hepatik semuanya terlihat di triad. Khususnya, kapiler sinusoidal ditemukan melebar secara tidak teratur dan terdiri dari lapisan sel endotel berfenestrasi yang tidak berkesinambungan. Studi yang cermat ini memberikan pemahaman yang komprehensif tentang histologi hati kelelawar, yang menanamkan keyakinan pada penelitian tersebut.
Spesies kelelawar yang ditemukan dalam penelitian ini adalah Rousettus sp.. Kelelawar pemakan buah, berukuran sedang, berekor pendek, tidak berbulu, cuping telinga berbentuk kerucut, moncong kuat dan menonjol, lubang hidung menonjol dibagi oleh filtrum, dan bola mata besar berwarna coklat tua adalah ciri morfologi Rousettus sp.. Mukosa lingual, aponeurosis lingual, dan otot lingual membentuk tiga lapisan yang membentuk lidah. Kelelawar dapat menangani makanannya dengan lebih mudah karena lingua adalah organ yang elastis. Kelelawar jantan dalam penelitian ini ditemukan memiliki berat rata-rata yang jauh lebih banyak daripada kelelawar betina. Untuk menemukan betina selama musim kawin, kelelawar jantan terlibat dalam perilaku kawin poligami, yang didukung oleh peningkatan kadar testosteron. Kelelawar jantan sering kali memiliki berat lebih karena testosteron, steroid anabolik androgen, dapat meningkatkan massa otot. Hubungan terbalik antara testosteron dan obesitas, yang dipengaruhi oleh mekanisme dua arah, telah dibuktikan secara meyakinkan. Testosteron diubah menjadi estradiol oleh jaringan adiposa, khususnya lemak visceral. Proses homeostatis awalnya mempercepat laju pelepasan testosteron, tetapi seiring bertambahnya lemak tubuh, ambang batas tercapai di mana resistensi insulin dan adipositokin menekan sintesis dan kadarnya menurun. Kadar testosteron yang rendah mendorong pertumbuhan timbunan lemak, khususnya lemak visceral di perut, dan dapat memengaruhi hati, otot, dan arteri.
Menurut penelitian sebelumnya pada kelelawar buah berhidung pendek India, betina mencari makan lebih sedikit daripada jantan, dan ada hubungan positif antara berat badan dan perilaku mencari makan. Lebih jauh, ketika ukuran kelompok betina meningkat, jantan mencurahkan lebih banyak waktu untuk perawatan sosial, pemeliharaan tenda, dan penjagaan tenda. Studi lain menemukan bahwa kelelawar betina akan lebih lincah dan mampu beradaptasi dengan peningkatan berat badan selama kehamilan jika mereka memiliki beban sayap yang lebih rendah dan rasio dimensi yang lebih rendah daripada kelelawar jantan dari kelompok mencari makan yang sama. Studi-studi ini mengonfirmasi bahwa kelelawar betina yang hamil memiliki beban sayap yang lebih besar daripada kelelawar yang tidak hamil, sementara kelelawar betina yang tidak hamil juga memiliki beban sayap yang lebih besar daripada kelelawar jantan. Ini menunjukkan bahwa spesies dalam studi tersebut menunjukkan pola yang sebanding dengan yang dilaporkan dalam literatur, dengan kelelawar betina yang hamil memiliki beban sayap yang lebih besar daripada kelelawar jantan tetapi kurang bergerak sebelum bertambah berat selama kehamilan. Ini langsung bertentangan dengan prediksi terakhir kami dengan menyiratkan bahwa kelelawar betina yang hamil akan menjadi lebih sulit bermanuver. Kehamilan dapat membuat kelelawar lebih sulit mencari makan di daerah yang padat jika mereka harus terbang dengan lincah. Kehamilan hanya akan memperburuk kemampuan manuver yang menurun ini.
Analisis histologis hati kelelawar menunjukkan variasi dari hati mamalia lain. Sebagai kelenjar endokrin dan eksokrin, sel hepatosit menghasilkan dan mengakumulasi beberapa bahan kimia sambil mendetoksifikasi yang lain. Hepatosit dengan mitokondria yang lebih besar menunjukkan eosinofilik setelah diwarnai menggunakan hematoksilin dan eosin. Sel hepatosit memiliki nukleus yang besar. Dari vena sentral, hepatosit bercabang ke arah tepi lobulus hati, membentuk dinding yang sejajar dalam lingkaran. Saluran darah kapiler yang disebut sinusoid hepatik mengisi lobulus dan mengangkut darah dari vena dan arteri interlobular ke dalam sinusoid dan kemudian ke vena sentral. Pada sinusoid hati, endotelium tidak memiliki lamina basal. Celah disse atau perisinusoidal adalah ruang antara sinusoid dan sel hepatosit. Pertukaran nutrisi di antara sel dan plasma dapat terjadi di celah Disse. Sementara itu, sinusoid hepatik merupakan daerah kapiler yang mengangkut darah ke vena sentral dari tepi lobulus melalui cabang arteri hepatik dan vena porta. Sel endotel rekto, yang juga dikenal sebagai sel Kupffer, dan endotelium tipis yang terputus-putus dengan lamina basal terputus-putus, yang sering kali tidak ada, melapisi sinusoid hepatik.
Menariknya, sel Kupffer, yang terlibat dalam respons imunologi, tidak terlihat dalam studi histologi hati tambahan. Hasil ini menunjukkan bahwa kelelawar yang diperiksa dalam studi ini bebas dari patogen. Sel Kupffer terlihat memiliki banyak pseudopoda dan lekukan seperti cangkir sporadis dalam penyelidikan sebelumnya. Sel-sel tersebut memiliki inti besar yang bentuknya berkisar dari segitiga hingga oval. Lisosom padat elektron terlihat, dan membran sitoplasma memiliki pseudopodia yang terlihat menonjol ke dalam lumen sinusoidal. Eritrofagositosis dicatat, dan sitoplasma biasanya mengandung sejumlah besar lisosom yang tersebar secara acak dan bervariasi dalam ukuran dan komposisi internal. Inti limfosit hitam, oval, memanjang berbentuk tidak teratur, dengan membran inti berfenestrasi dan sejumlah kecil sitoplasma dalam proses sitoplasma. Jarang terlihat di daerah perisinusoidal ditemukan di lumen sinusoidal. Limfosit di daerah perisinusoidal kemungkinan mengalami migrasi amoeboid ke lumen sinusoidal. Dalam fungsi homeostatisnya, sel inang secara efektif melindungi respons imun dengan mengekspresikan mekanisme pengawasan canggih pada pemulung dan makrofag melalui degradasi lisosomal dan fagositosis. Mekanisme penyerapan sel Kupffer adalah eritrofagositosis atau pinositosis, tergantung pada ukuran partikel. Di hati, sel Kupffer adalah sel utama yang memfagositosis partikel besar. Meskipun sel Kupffer periportal sering menunjukkan tingkat aktivitas fagositosis yang lebih tinggi daripada yang ditemukan di area hati lainnya, tidak semua sel Kupffer secara aktif melakukan fagositosis. Fungsi penting sel Kupffer adalah memproses dan menyajikan antigen ke limfosit T. Dalam sebuah penelitian yang dilakukan pada monyet tupai, keberadaan sel-sel ini di parenkim hati dikaitkan dengan penyakit menular, khususnya demam kuning.
Komponen fungsional dan struktural utama dari hati kelelawar adalah asinus. Sebuah triad portal, terletak di celah portal di antara lobulus hati dengan kanal portal di setiap sudut, dan lobulus hati heksagonal yang saling berhubungan dengan hepatosit dan struktur sinusoidal membentuk organ tersebut. Serat kolagen membentuk sebagian besar jaringan ikat padat yang membungkus hati, sedangkan fibroblas membentuk sebagian besar sel-sel kecil. Lapisan mesothelium peritonitis berada di atas jaringan ikat ini; serat kolagen dan mesothelium bergabung untuk menghasilkan apa yang dikenal sebagai kapsul Glasson. Sebuah cabang vena cava, vena sentral, terletak di tengah setiap lobulus hati dan memancar keluar dari sana. Lembaran sel memanjang tajam atau menyerupai pita saat mendekati tepi lobulus. Kecuali yang terletak di area Portal, yang berisi vena porta, arteri hepatika, saluran empedu, dan arteri limfatik, tidak diketahui jaringan ikat mana yang terbagi di antara lobulus. Sejalan dengan mereka yang menemukan hasil yang sebanding di hati burung, serat kolagen melindungi hepatosit dan sinusoid dalam penelitian kami. Serat elastis juga terlihat di selubung jaringan ikat yang mengelilingi lobulus hati poligonal. Dalam penyelidikan saat ini, celah perisinusoidal ditemukan antara sel endotel sinusoidal dan hepatosit. Sel-sel hati diisolasi dari dinding saluran vaskular dan ditutupi sejumlah besar mikrovili panjang. Kanalikuli empedu ramping yang dibuat oleh permukaan apikal korda hati yang berdekatan mengalir secara sentrifugal ke kanal portal yang berdekatan. Berbeda dengan mereka yang mengungkap beberapa lapisan lempeng hepatosit yang terpisah oleh sinusoid sempit dan keriting yang kompleks pada hati ikan, lempeng hati tersusun dari hepatosit berlapis sederhana, yang juga dikenal sebagai lempeng setebal satu sel. Temuan ini sejalan dengan para peneliti yang memeriksa hati mamalia dan ular. Hepatosit memiliki permukaan yang seragam dan inti perifer yang poligonal, bulat, atau oval. Mirip dengan Acanthodactylus boskianus, sitoplasma mencakup beberapa vakuola dengan ukuran yang berbeda, yang menyebabkan inti hepatosit bergerak ke pinggiran. Di sisi lain, hepatosit binuklear lebih umum pada mamalia. Investigasi terkini mengungkap adanya nukleus vesikular dengan butiran kromatin yang tersebar dan satu atau lebih nukleolus, serta nukleus hepatosit dengan nukleolus dan kromatin yang tersebar di seluruh nukleoplasma. Temuan serupa yang dilaporkan pada hati ayam, tikus, hamster, dan kelelawar dikonfirmasi oleh penemuan sejumlah besar retikulum endoplasma kasar dan mitokondria yang rapat, berbentuk bulat, oval, dan memanjang. Kemampuan termogenik pada burung dikaitkan dengan modifikasi pada mesin mitokondria otot atau hati. Peningkatan fosforilasi oksidatif dan kebocoran proton bukan satu-satunya faktor yang berkontribusi terhadap peningkatan kapasitas termogenik. Oleh karena itu, hal itu mungkin merupakan konsekuensi dari peningkatan sintesis ATP pada serat otot.
Struktur triad portal, yang mewakili bagian arteri interlobular, vena interlobular, dan duktus interlobular, tidak terlihat jelas pada hati kelelawar yang digunakan dalam penelitian ini. Vena hepatik membawa darah vena porta kembali ke vena cava inferior. Vena-vena ini besar dan terdistribusi secara berbeda dari triad portal. Vena hepatik kanan, kiri, dan sentral adalah tiga vena utama. Vena-vena ini mengalir ke vena cava inferior di aspek postero-superior hati setelah melewati material hati secara postero-superior. Meskipun konfigurasinya bervariasi, vena tengah攜ang terkecil dari ketiganya攂iasanya bermuara ke vena kiri sesaat sebelum berakhir. Lebih jauh, sejumlah vena aksesori yang bervariasi selalu memanjang langsung dari hati untuk bermuara di sepanjang vena cava inferior, yang terletak distal dari bukaan vena utama.
Penulis: Muhammad Thohawi Elziyad Purnama
Sumber: Dhamayanti Y, Suryadiningrat M, Mujiburrahman A, Firdausy LW, Maslamama ST, Purnama MTE. 2025. The anatomy, histology, and oxidative stress level of the liver in fruit bat (Rousettus amplexicaudatus). Biodiversitas 26: 102-110.
Link:
